Modèles semi-markoviens cachés avec effets mixtes pour l’étude des ramifications des plantes
Modèles semi-markoviens cachés avec effets mixtes, pour l’étude des ramifications des plantes
Modèles semi-markoviens cachés avec effets mixtes, pour l’étude des ramifications des plantes
Ce projet vise à développer des modèles statistiques pour analyser des séquences de ramification représentant le développement de plantes le long de leurs axes. Ces séquences résument des processus qui traduisent le fonctionnement de la plante en aval de l’axe porteur, et dans un cadre d’applications agronomiques, caractérisent une fonction liée à la production, par exemple de fleurs pour les systèmes aériens ou la vigueur dans la croissance de racines secondaires pour le système racinaire. L’enjeu est de parvenir à identifier certains des facteurs qui influencent ces séquences de ramification et par conséquent, la capacité de la plante à produire, puis de quantifier les effets de ces facteurs.
Verger et photo de tronc de pommier à laquelle est superposée une succession de zones obtenues par le modèle. En rouge : zone majoritairement à rameaux latéraux courts à floraison terminale. En violet : zone à rameaux longs à floraison latérale et terminale. En vert : zone majoritairement sans rameau latéral. En bleu clair : zone à rameaux latéraux courts à floraison terminale dans des proportions différentes de celles de la zone rouge. © Image adaptée de Mészáros M. et al., PLoS One, 2023.
Questions et outils mathématiques
L’objectif du projet est de quantifier l’effet d’interactions liées au génotype et à l’environnement (conditions de croissance) sur la structure des séquences de ramification. La difficulté vient du fait que l’information que portent ces structures est également modulée par des phénomènes qui relèvent essentiellement de motifs (par exemple des phases de croissance) majoritairement imputables à des modes de croissance de la plante (ou gradients ontogénétiques) qui sont seulement affectés marginalement par les variations génétiques ou de l’environnement. Il s’agit donc de démêler la contribution à la variabilité de ces trois facteurs : ontogénie, génotype et environnement… sans oublier les autres sources de variabilité : inter- et intra-individuelle, représentées par des effets aléatoires.
Pour les plantes qui se développent par succession de phases de croissance bien marquées, comme les pommiers, les modèles de semi-Markov cachés se sont révélés à même de représenter ces phases et leur effet sur la production latérale de la plante le long de l’axe (bourgeons, ramifications, fleurs). Ces modèles sont basés sur la représentation des phases par un état caché (c’est-à-dire non observable, qui résume par exemple la capacité des cellules d’organes à synthétiser certaines hormones et protéines). Sa valeur change après un certain nombre de pas de « temps » discrets (ici matérialisés par des successions de bourgeons latéraux), suivant une loi probabiliste déterminée par le modèle. L’état suivant est alors déterminé par un saut markovien, c’est-à-dire ne dépendant que la valeur de l’état à l’instant du saut et indépendant de l’histoire de la plante avant le saut. Les observations (visibles, telles qu’une longueur de pousse, la présence ou l’absence de fleurs) ont également une loi qui ne dépend que de l’état. La limite actuelle de ces modèles est leur incapacité à représenter comment ces trois composantes (durée dans l’état, loi des sauts et loi des observations), dépendent de covariables (quantité d’engrais apportée, variété à laquelle appartient la plante) et sont sujettes à des variations aléatoires spécifiques à chaque individu.
Formellement, le projet consiste donc à définir une nouvelle classe de modèles répondant à ces limitations et surtout (car c’est le point difficile), à développer de nouveaux algorithmes permettant d’estimer toutes les lois impliquées dans le modèle (c’est-à-dire en définitive leurs paramètres) à partir de données. Les méthodes usuelles utilisées pour les modèles semi-Markoviens cachés, impliquant des variables cachées catégorielles, doivent être revisitées du fait de la présence de variables cachées continues cette fois-ci : les effets aléatoires.
Premiers résultats et perspectives
Dans le cadre d’une thèse en cours encadrée par des chercheuses et chercheurs d’INRAE et du Cirad, un premier algorithme a été développé, qui repose sur une optimisation itérative des paramètres impliquant d’une part une marginalisation de la loi des observations sur les états cachés (approche classique) et d’autre part, une méthode de Monte-Carlo adaptative pour approcher l’espérance de la loi des effets aléatoires connaissant les observations (marginalisée sur les états cachés). La précision de cette approximation, suivant les familles de lois choisies, reste encore à évaluer.
En perspective, une approximation alternative plus rapide que celle de Monte-Carlo mais offrant moins de garanties théoriques sera comparée à celle-ci : il s’agit d’approximer la même espérance en utilisant des familles de lois simplifiées et dont les paramètres sont optimisés pour se rapprocher au mieux de la loi cible. L’approche globale sera alors appliquée, dans un premier temps, à l’analyse d’interactions entre les variétés et les quantités d’engrais apportées sur la composition et la longueur des zones et dans un deuxième temps, à l’analyse de la structure de racines secondaires de céréales le long de racines primaires.
Ce projet est mené par un consortium pluridisciplinaire rassemblant des chercheurs d’INRAE (Bertrand Muller, Nathalie Peyrard et Sandra Plancade) et du Cirad (Jean-Baptiste Durand), en partenariat avec Martin Mészáros, du Research and breeding institute of pomology holovousy Ltd., en République Tchèque. Le stage d’Aurélien Thiriet, ainsi que celui de Mathieu Valdeyron, financé par l’iMPT et suivi d’une thèse financée par INRAE et la Région Occitanie, ont contribué à sa réalisation.
