Modèles semi-markoviens cachés avec effets mixtes pour l’étude des ramifications des plantes

Verger et photo de tronc de pommier à laquelle est superposée une succession de zones obtenues par le modèle. En rouge : zone majoritairement à rameaux latéraux courts à floraison terminale. En violet : zone à rameaux longs à floraison latérale et terminale. En vert : zone majoritairement sans rameau latéral. En bleu clair : zone à rameaux latéraux courts à floraison terminale dans des proportions différentes de celles de la zone rouge. © Image adaptée de Mészáros M. et al., PLoS One, 2023.

L’objectif du projet est de quantifier l’effet d’interactions liées au génotype et aux conditions de croissance dictées par l’environnement sur la structure des séquences de ramification. Ces séquences résument des processus qui traduisent le fonctionnement de la plante en aval de l’axe porteur. Dans le cadre d’applications agronomiques, elles caractérisent une fonction liée à la production, par exemple le développement de fleurs pour les systèmes aériens, ou la vigueur dans la croissance de racines secondaires pour le système racinaire.

La difficulté de la question abordée vient du fait que l’information portée par ces structures est également modulée par des phénomènes qui relèvent essentiellement de motifs, par exemple des phases de croissance, majoritairement imputables à des modes de croissance de la plante et qui sont seulement affectés marginalement par les variations génétiques ou de l’environnement. Il s’agit donc de démêler la contribution à la variabilité de ces trois facteurs : phases de développement, génotype et environnement. Par ailleurs, d’autres sources de variabilité, inter- et intra-individuelles, doivent être prises en compte. Elles sont représentées dans le modèle par des effets aléatoires.

Pour les plantes qui se développent par une succession de phases de croissance bien marquées, telles que les pommiers, les modèles de semi-Markov cachés se sont révélés à même de représenter ces phases et leur effet sur la production latérale de la plante le long de l’axe, notamment les bourgeons, les ramifications et les fleurs. Ces modèles sont basés sur la représentation des phases par un état caché, par définition non observable, qui résume par exemple la capacité des cellules d’organes à synthétiser certaines hormones et protéines. La valeur de l’état caché change après un certain nombre de pas discrets, matérialisés par des successions de bourgeons latéraux, suivant une loi probabiliste déterminée par le modèle. L’état suivant est alors déterminé par un saut, dit markovien, car il ne dépend que de la valeur de l’état à l’instant du saut et pas de l’histoire de la plante avant le saut.

Les variables observables telles qu’une longueur de pousse, la présence ou l’absence de fleurs, ont également une loi qui ne dépend que de l’état caché. La limite actuelle de ces modèles est leur incapacité à représenter comment les trois composantes formées par la durée dans l’état caché, la loi des sauts et la loi des observations dépendent de différentes covariables et sont sujettes à des variations aléatoires spécifiques à chaque individu. Les covariables pouvant intervenir sont notamment la quantité d’engrais apportée et la variété à laquelle appartient la plante.

Le projet consiste donc formellement à définir une nouvelle classe de modèles répondant à ces limitations et, surtout, à développer de nouveaux algorithmes permettant d’estimer toutes les lois impliquées dans le modèle à partir de données. Ce dernier point est le plus difficile, car les méthodes usuelles utilisées pour les modèles semi-markoviens cachés impliquant des variables cachées dites « catégorielles » doivent être revisitées du fait de la présence de variables cachées prenant maintenant des valeurs continues et modélisant les effets aléatoires.

Un premier algorithme a été développé dans le cadre d’une thèse en cours encadrée par des chercheuses et chercheurs d’INRAE et du Cirad. Celui-ci repose sur une optimisation itérative des paramètres faisant appel, d’une part à l’approche classique consistant à marginaliser la loi des observations sur les états cachés, et d’autre part à une méthode de Monte-Carlo adaptative pour approcher l’espérance de la loi marginalisée des effets aléatoires connaissant les observations. La précision de cette approximation en fonction des familles de lois choisies reste encore à évaluer.

En perspective, une approximation alternative plus rapide que celle de Monte-Carlo, mais offrant moins de garanties théoriques, sera comparée à celle-ci. Il s’agira d’approximer la même espérance en utilisant des familles de lois simplifiées, dont les paramètres sont optimisés pour se rapprocher au mieux de la loi cible. L’approche globale sera ensuite appliquée dans un premier temps à l’analyse des interactions entre les variétés et les quantités d’engrais apportées dans la composition et la longueur des zones. Dans un second temps, elle sera employée pour analyser la structure de racines secondaires de céréales le long des racines primaires.

Ce projet est mené par un consortium pluridisciplinaire rassemblant des chercheurs d’INRAE (Bertrand Muller, Nathalie Peyrard et Sandra Plancade) et du Cirad (Jean-Baptiste Durand), en partenariat avec Martin Mészáros, du Research and breeding institute of pomology holovousy Ltd., en République Tchèque. Le stage d’Aurélien Thiriet, ainsi que celui de Mathieu Valdeyron, financé par l’iMPT et suivi d’une thèse financée par INRAE et la Région Occitanie, ont contribué à sa réalisation.